Dafnie (Daphnia spp.)

Podtyp: skorupiaki (Crustacea)

Gromada: skrzelonogi (Branchiopoda)

Nadrząd: wioślarki (Cladocera)

Rząd: dwupancerzowce (Haplopoda)

Rodzina: Daphniidae

Dafnie, zwane również rozwielitkami, są jednymi z najliczniejszych skorupiaków, które żyją w naszych zbiornikach wodnych. Rzadko jednak możemy je zobaczyć, ponieważ są bardzo małe i przeźroczyste. Mimo to, odgrywają ogromną rolę w funkcjonowaniu zbiorników wodnych. To dzięki nim, wody są znacznie czystsze, a żyjące w nich ryby mają co jeść. Właśnie dlatego warto je bliżej poznać.

Systematyka

Rozwielitki należą do wioślarek (Cladocera), czyli grupy skorupiaków, która liczy na świecie ok. 600 osobników, natomiast w Polsce można spotkać ok. 100 gatunków. Systematyka wioślarek jest zmienna i ciągle dochodzi w niej do większych lub mniejszych zmian. Zwykle są traktowane jako nadrząd gromady skrzelonogów (Branchiopoda) i właśnie taką klasyfikację zastosowałem w tym artykule, jednak niektórzy badacze są przekonani, że powinny być uznane za rząd lub podrząd. Chociaż wszystkie dafnie należą do wioślarek, to nie każda wioślarka jest dafnią. Oprócz tych ostatnich, do wioślarek są zaliczane także inne, małe skorupiaki, takie jak słoniczki (Bosmina spp.), drapieżne wioślarki z rodzaju Leptodora czy przedstawiciele rodzaju Chydorus. Jest także sporo małych skorupiaków, które w ogóle nie należą do wioślarek i mogą być z nimi mylone. Wśród nich są np. widłonogi (Copepoda), do których należą znane z oczek wodnych oczliki oraz małżoraczki (Ostracoda).

Jak podaje klucz do oznaczania słodkowodnych skorupiaków planktonowych z 2010 r. w Polsce żyje 11 gatunków dafni (Daphnia spp.), ale podejrzewa się, że może ich być więcej. Jednym z najpospolitszych i najbardziej znanych gatunków, jest rozwielitka pchłowata (Daphnia pulex), która zamieszkuje jeziora, stawy, a nawet małe rowy odwadniające i zalane koleiny drogowe. W rejonach tropikalnych żyje nawet w wilgotnym mchu. Najczęściej przebywa w otwartej toni wodnej, ale może się też przyczepiać do wodnych roślin, a czasami po prostu opada na dno. W nocy ukrywa się w głębszych partiach wody, a w dzień podpływa pod powierzchnię, aby w świetle słońca skupić się na zdobywaniu pożywienia. Rozwielitka pchłowata bywa używana w badaniach genetycznych. W 2011 r. genom tego gatunku został zsekwencjonowany.

Poszczególne gatunki dafni są do siebie bardzo podobne i trudno je od siebie odróżnić. Pomóc może wspomniany przeze mnie klucz do oznaczania słodkowodnych skorupiaków lub pomoc specjalisty badającego te niezwykłe skorupiaki.

Budowa ciała

Jak wspomniałem we wstępie, rozwielitki są bardzo malutkie i osiągają zwykle od 1 do 6 mm. Największym gatunkiem w Polsce jest Daphnia magna, której samce osiągają od 2,2 do 3,5 mm, natomiast samice mogą mierzyć od 2 do 6 mm. Daphnia pulex zalicza się do jednych z mniejszych gatunków i dorasta maksymalnie do 3,5 mm. Ciało dafni jest krótkie, szerokie i bocznie spłaszczone. Jej głowa jest wyraźnie wyodrębniona, natomiast tułów jest zlany z odwłokiem. Ciało dafni jest pokryte chitynową skorupką (karapaks), która jest dwuklapowa, otwarta na brzusznej stronie i zakończona kolcem ogonowym. Dodatkowo, jest przeźroczysta, co oznacza, że możemy bez problemu dostrzec wszystkie jej narządy wewnętrzne. Wystarczy położyć dafnię na szkiełku i użyć mikroskopu, aby zaobserwować odfiltrowywanie przez nią pokarmu, pracę serca oraz dostrzec jaja w jej komorze lęgowej.

Na głowie rozwielitki znajduje się duże oko złożone, które powstało na skutek ewolucji, przez zlania się ze sobą dwóch oczu bocznych. Jest ono ruchome i składa się z 22 ommatidiów. Dużo lepiej rejestruje nim ruch, niż szczegóły obrazu. Dafnia posiada także dodatkowe, szczątkowe przyoczko, choć u niektórych gatunków, takich jak Daphnia cucullata, jest ono niewidoczne przez brak pigmentu. W dolnej części głowy są umiejscowione przydatki gębowe składające się z żuwaczek, wargi górnej i szczęki pierwszej pary, zredukowane do małej płytki. Nie mają natomiast wargi dolnej i szczęk drugiej pary. Narządy gębowe dafni nie służą do rozdrabniania pokarmu, a jedynie kierują go do dalszej części przewodu pokarmowego. Na głowie rozwielitki znajdują się też czułki, które pełnią ważną rolę, ale o nich napiszę w dalszej części tekstu.

Odwłok dafni jest pozbawiony odnóży i nieczłonowany. Oprócz niego, posiada także zaodwłok, który jest zrośnięty z odwłokiem i trudno stwierdzić, w którym miejscu się zaczyna. Zaodwłok jest niezwykle ruchliwy wzdłuż grzbietowo-brzusznej osi, ale podczas spoczynku leży podgięty ku przodowi i ułożony równolegle do ciała po stronie brzusznej. Na grzbietowej stronie zaodwłoka znajdują się wyrostki odwłokowe, których głównym zadaniem jest zamknięcie komory lęgowej. W przedniej części zaodwłoka, za wyrostkami odwłokowymi, znajdują się dwie szczeciny, które są używane do sterowania w czasie pływania. Koniec zaodwłoka jest zaopatrzony w dwa, duże kolce. Dafnie wykorzystują je, do czyszczenia aparatu filtracyjnego z nieprzydatnych cząstek zawiesiny. U samców zaodwłok jest inaczej zbudowany, niż u samic i pełni rolę narządu kopulacyjnego.

Czułki i odnóża

Rozwielitki są wyposażone w dwie pary czułków. Pierwsza z nich jest bardzo krótka i służy jako narząd czuciowy. Umieszczone są z tyłu głowy, tuż pod rostrum. Składają się tylko z jednego członu i są zaopatrzone w malutkie szczecinki czuciowe. Czułki samców są zwykle dłuższe, niż u samic i często posiadają „biczyki” lub haczyki. Narządem dotyku jest szczecinka znajdująca się na przedniej krawędzi czułków pierwszej pary, szczecinki znajdujące się u podstaw czułków drugiej pary oraz szczecinki analne.

Czułki drugiej pary są większe i bardziej rozbudowane, niż pierwsza para, ponieważ stanowią podstawowy narząd ruchu rozwielitek. Położone są z boku głowy i składają się z dwóch gałęzi: zewnętrznej (egzopodit) oraz wewnętrznej (endopodit). Podczas pływania, dafnie używają ich jak wioseł. Przy każdym ich uderzeniu, posuwają się ukośnie w górę i do przodu, po czym opadają. W ten sposób powstaje zygzakowata linia poruszania się, która może biec w różnych kierunkach, w zależności od gwałtowności uderzeń czułkami lub przerw między uderzeniami. Taki sposób pływania przypomina skakanie, dlatego dafnie bywają też nazywane pchłami lub pchlicami wodnymi. W taki sam sposób są nazywane niektóre skoczogonki, dlatego warto o tym pamiętać, aby ich ze sobą nie mylić.

Dafnie są wyposażone w pięć par listkowatych, bocznie spłaszczonych odnóży tułowiowych. Czasami są wykorzystywane do poruszania, ale pełnią głównie funkcję pomocniczą. Znacznie bardziej przydają się do zdobywania pożywienia. Wraz z częściami ściany brzucha, skorupki i odwłoka, tworzą aparat wykorzystywany do zasysania wody, filtrowania jej i ponownego odprowadzania. Odnóża rozwielitek są wyposażone w liczne szczecinki, które tworzą swego rodzaju sito, służące do zatrzymywania cząstek organicznych. Poszczególne szczecinki mają określone funkcje. Niektóre z nich oczyszczają komorę filtracyjną ze zbędnych cząsteczek zawiesiny, a inne transportują odfiltrowany pokarm do bruzdy pokarmowej, z której zostaje przesunięty przez jeszcze inne szczecinki do otworu pokarmowego.

Odnóża tułowiowe są też wykorzystywane do oddychania, ponieważ znajdują się na nich tzw. przestrzenie hemolimfatyczne, które działają podobnie jak skrzela. Dodatkowo wymiana gazowa odbywa się również przez ściany jelita napełniającego i opróżniającego się rytmicznie wodą oraz miejsca na powierzchni ciała, które są pokryte cienką błoną. Gdy w środowisku zaczyna brakować tlenu, w ciele dafni wzrasta ilość hemoglobiny, przez co zwiększa się u nich intensywność czerwonego ubarwienia.

Cyklomorfoza i obrona przed drapieżnikami

U dafni występuje bardzo duża zmienność indywidualna i sezonowa. Ta druga jest nazywana cyklomorfozą i u żadnych innych zwierząt, nie jest ona aż tak mocno rozwinięta, jak właśnie u rozwielitek. Polega ona na tym, że głowa osobnika zamieszkującego dane siedlisko, zmienia kształt w zależności od sezonu. W miesiącach zimowych jest ona zaokrąglona, natomiast latem staje się stożkowata. Na tym jednak nie koniec, ponieważ zmianie ulega także wyrostek na końcu ciała rozwielitki. W miesiącach letnich staje się dłuższy i większy, niż w okresie zimowym. Przez wiele lat uważano że za zmienność dafni odpowiada temperatura, a co za tym idzie, gęstość wody. Badacze byli przekonani, że aby utrzymać się na danej głębokości, w ciepłej wodzie, która ma mniejszą gęstość, rozwielitka musi zwiększyć opór swego ciała i właśnie w tym miała jej pomagać zmiana wyglądu.

Dziś już wiemy, że to nie prawda, a zmiana wyglądu rozwielitek, to po prostu mechanizm obronny, dzięki któremu mogą się obronić przed drapieżnikami. Jeśli jakiś osobnik zostanie schwytany, spiczasta głowa i długi kolec, mogą utrudnić jego pożarcie oraz ułatwić ucieczkę. Głównym czynnikiem wywołującym cyklomorfozę jest międzygatunkowa hybrydyzacja oraz związki chemiczne (kairomony i inne feromony), które uruchamiają nieaktywne wcześniej geny. Chociaż cyklomorfoza pomaga rozwielitkom się bronić, to jednak ma też swoją cenę. Za jej sprawą rozwielitki znacznie wolniej pływają, a ich wydajność w czasie odżywiania jest mniejsza. Po za tym, całą tą energię, którą włożyły w zmianę wyglądu, mogłyby wykorzystać w innym celu, np. do wydania potomstwa.

Zmiana wyglądu w cieplejszych miesiącach nie jest przypadkowa. Wśród drapieżników dafni są liczne bezkręgowce, które najliczniejsze i najbardziej wygłodniałe są właśnie wiosną i latem. Należą do nich np. widłonogi i drapieżne wioślarki. Wśród tych ostatnich szczególnie wyróżnia się Leptodora kindii, która należy do naszych największych gatunków. Długość jej ciała może dochodzić do 1,2 cm, co oznacza, że w porównaniu z taką rozwielitką pchlą, jest prawdziwym olbrzymem. W ciągu jednej doby może upolować nawet 30 innych wioślarek, wśród których znajdują się także dafnie. Nie oznacza to jednaj, że są wobec niej całkowicie bezbronne. Rzecz jasna dafnie mogą wykorzystać do obrony zmieniony kształt głowy, ale przydaje im się również wykonanie odpowiedniej sekwencji skoków, dzięki której mogą szybko uciec z przed aparatu gębowego drapieżnika.

Innymi drapieżnikami, przed którym dafnie muszą się bronić w specyficzny sposób, są larwy wodzieni (Chaoborus spp.), czyli owadów, należących do rzędu muchówek. Dorosłe wodzienie są podobne do komarów, ale nie mają kłujki i nie piją krwi. Ich larwy z kolei żyją w toni wodnej i polują na bezkręgowce, takie jak np. dafnie. Aby się przed nim obronić, rozwielitka formuje na grzbiecie głowy strukturę przypominającą grzebień, która ma utrudnić jej pożarcie. Co ciekawe, robi to tylko wtedy, gdy jest mniejsza, niż 1,4 mm, ponieważ później staje się zbyt duża, aby larwa wodzienia mogła ją upolować.

Największymi wrogami dafni, nie tylko w przenośni, ale i dosłownie, są oczywiście ryby, które pożerają je w dużych ilościach. Dafnie potrafią się jednak bronić także przed nimi. Ryby są przede wszystkim wzrokowcami, dlatego starają się nie rzucać w oczy ich przeźroczyste ciało zdecydowanie im w tym pomaga. Dodatkowo, niektóre dafnie mogą też zmniejszyć rozmiar swojego oka, aby było mniej widoczne.

Czym się żywią dafnie?

Dafnie odżywiają się bakteriami, pierwotniakami, glonami, sinicami, grzybami i detrytusem, które odfiltrowują z toni wodnej. Większe gatunki mogą też pożerać wrotki (Rotifera). Czas przejścia pokarmu przez przewód pokarmowy dafni waha się w okolicach 15-30 minut. Nie wszystko, co do niego trafi, ulega jednak strawieniu. Przykładem mogą być niektóre gatunki glonów, których ściany komórkowe są nie do strawienia lub mają żelatynowe otoczki ochronne. Co więcej, nawet zwykłe glony potrafią się nieźle bronić. Gdy odbiorą chemiczną informację o obecności niektórych gatunków dafni, skupiają się w dużych koloniach, przez co stają się praktycznie nie do wyżarcia. Kolonie sinic też nie są takim łatwym posiłkiem, ponieważ często są trujące i mogą nawet obniżać płodność oraz tempo wzrostu rozwielitek. Same dafnie też lubią żyć w dużych skupiskach, których formowanie jest zależne od ich zagęszczenia i może im pomagać w obronie przed drapieżnikami.

Rozmnażanie

Dafnie charakteryzują się cykliczną partenogenezą, która jest czasami przerywana okresami rozmnażania dwupłciowego. Jeśli warunki życia są sprzyjające, przez wiele pokoleń rodzą się wyłącznie samice. U rozwielitki pchłowatej hodowanej w warunkach laboratoryjnych udało odnotować aż 666 takich pokoleń. Dodatkowo, każda urodzona w ten sposób samica jest identyczna, jak ich matka, czyli jest ich klonem. Takie samice składają niezapłodnione jaja zwane letnimi. Ich cechą charakterystyczną jest cienka otoczka, dlatego są podatne na różne, niekorzystne czynniki zewnętrzne. Z tego względu są przechowywane w komorze lęgowej, czyli przestrzeni między grzbietową częścią ciała a skorupką. Ich rozwój trwa 1-4 dni, przy czym dokładny czas jest uzależniony od temperatury wody. Po wyjściu z jaj, młode rozwielitki przez pewien czas jeszcze w niej pozostają i dopiero, gdy samica przejdzie linienie, wydostają się na zewnątrz przez pęknięcia w ścianach komory lęgowej. Pod względem ilości jaj noszonych w komorze, wyróżnia się rozwielitka pchłowata, ponieważ może ich mieć nawet 100.

Jeśli warunki życia ulegną pogorszeniu, czyli np. obniży się temperatura wody, spadnie ilość rozpuszczonego w niej tlenu, zabraknie pokarmu lub pojawi się ryzyko wyschnięcia zbiornika wodnego, samice zaczynają składać dwa rodzaje jaj. Z części z nich znowu wylęgają się samice a z pozostałych samce. Te ostatnie zapładniają samice, które dzięki temu mogą wytworzyć jaja przetrwalne, zwane zimowymi. Takie zapłodnione jaja opadają na dno zbiornika, unoszą się na wodzie lub przyczepiają się do roślin. Czasami zdarza się nawet, że fale wyrzucają je na brzeg, ale to dla nich żaden problem. Jaja przetrwalne są otoczone kilkuwarstwową, ciemną otoczką ochronną, zwaną siodełkiem. Dzięki temu, są świetnie przystosowane, do przetrwania nawet najbardziej niekorzystnych warunków. Nie przeszkadza im przesuszenie, przemarznięcie, brak wody i tlenu, a nawet przejście przez układ pokarmowy ryby. Stwierdzono, że nawet formalina, czyli substancja używana do konserwowania preparatów zoologicznych, nie jest wstanie im zaszkodzić.

Jaja przetrwalne są nie tylko bardzo odporne, ale też długowieczne, ponieważ mogą przetrwać dziesiątki lat (nie wiadomo dokładnie, jak długo) i rozpocząć normalny rozwój, gdy tylko warunki ulegną poprawie. Czasami takie jaja są nazywane „podróżnikami w czasie” ponieważ po długim okresie spoczynku, mogą się rozwinąć i wzbogacić współczesną populację w nowy materiał genetyczny. Nie oznacza to jednak, że zawsze tylko leżą i czekają, aż zrobi się lepiej. Zimowe jaja łatwo się przyklejają do piór i nóg ptaków, dzięki czemu mogą być przenoszone do nowych zbiorników wodnych, które będą bardziej sprzyjające do rozwoju. Z jaj zimowych wylęgają się w pełni ukształtowane samice. Nowonarodzone dafnie, mogą w okresie letnim przystąpić do rozrodu w ciągu 6-7 dni. Niektóre gatunki mają jeden okres rozrodu płciowego, a u innych występuje dwukrotny lub wielokrotny. Długość życia rozwielitek różni się u poszczególnych gatunków, ale zwykle wynosi od 3 do 4 miesięcy.

Znaczenie dafni w przyrodzie i dla człowieka

Dafnie są dobrze znane miłośnikom akwarystyki, ponieważ żywe lub zamrożone osobniki służą jako pokarm dla rybek akwariowych. Zazwyczaj pozyskuje się je z dużych stawów hodowlanych lub z jezior. Na tym jednak nie kończy się ich pozytywna rola. Dafnie wraz z innymi wioślarkami, są jednymi z najważniejszych organizmów żyjących w zbiornikach słodkowodnych i gdyby ich zabrakło, rybactwo i wędkarstwo uległoby załamaniu. Jak policzono, blisko połowa masy ryb jest uzyskana właśnie z konsumpcji dafni. Nie chodzi jednak tylko o to, że są wartościowym pożywieniem, ale jest ich też po prostu bardzo dużo, dzięki czemu ryby nie muszą się zbytnio wysilać, aby się nimi pożywić. W jednym litrze wody z jeziora można znaleźć od 500 do 1000 wioślarek, a w 1 dm³ wody ze stawu może ich być nawet 18 000!

Bycie pożywieniem dla ryb, to jednak nie jedyne, co dafnie mają nam do zaoferowania. Bardzo często wykorzystuje się je do biologicznego oczyszczania ścieków i są na tyle skuteczne, że mogą wyeliminować do 99% bakterii oraz jednokomórkowych glonów. Ich zdolności filtracyjne są też używane w procesach biomanipulacji. Gdy ograniczy się (lub czasowo wyeliminuje) populację ryb planktonożernych w danym zbiorniku wodnym i pozwoli na rozwój dużym dafniom, które bez trudu mogą kontrolować rozwój glonów, można doprowadzić do tego, że mocno zanieczyszczona woda stanie się przeźroczysta. Taki proces musi być jednak przeprowadzony z głową. Rozwielitek nie może być ani zbyt mało, ani zbyt dużo. Jeśli w wodzie będzie pływało zbyt dużo ryb, które zjadają dafnie, to nie ma szans, by zdołały oczyścić zbiornik wodny. Jeśli natomiast w wodzie pozostanie zbyt dużo dafni (ich zagęszczenie przekroczy 50 osobników na litr wody), może dojść do zwiększenia zużycia tlenu i ich masowej śmierci. Chociaż dafnie świetnie sobie radzą z zanieczyszczeniami naturalnymi, to z tymi wytwarzanymi przez człowieka, idzie im już znacznie gorzej. Szczególnie groźne mogą być dla nich pestycydy i metale ciężkie, takie jak ołów. Mimo to, te małe skorupiaki mogą być przydatne także i na tym polu. Można je bowiem wykorzystać, jako wskaźnik jakości wody oraz w testach toksykologicznych sprawdzających wpływ toksycznych substancji na środowisko. Dafnie są też używane w eksperymentach, które pomagają badać wpływ zmian klimatu na zooplankton.

< Powrót